Мой конспект: Александр Марков, "Эволюция человека. Книга I. Обезьяны, кости и гены", 2012

8 апреля 2018мой конспект

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

ГЛАВА 1. ДВУНОГИЕ ОБЕЗЬЯНЫ

ГЛАВА 2. ОЧЕЛОВЕЧИВАНИЕ

ГЛАВА 3. ОТ ЭРЕКТУСОВ К САПИЕНСАМ

ГЛАВА 4. МЫ И НАШИ ГЕНЫ

ГЛАВА 5. ДРУГОЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВО

ГЛАВА 6. ВЕЛИКОЕ РАССЕЛЕНИЕ САПИЕНСОВ

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПОЛОВОЙ ОТБОР

ПРЕДИСЛОВИЕ

В последние годы наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе вносят три научных направления: палеоантропология, генетика и эволюционная психология. Речь пойдет о достижениях именно этих трех дисциплин.

Для правильного понимания эволюции нужно постоянно помнить о внутривидовой изменчивости и уникальности каждой особи в популяции. Нашему мышлению присущ типологический взгляд на животных: мы склонны видеть в каждой особи не индивидуальное существо, а представителя того или иного вида ("медведь - он и есть медведь"). С восприятием людей дело обстоит иначе: мы воспринимаем людей как уникальных индивидуумов и потому склонны принять внутривидовую изменчивость как само собой разумеющуюся. Поэтому эволюция людей оказываетсмя наиболее доходчивой иллюстрацией биологической эволюции вообще.

Кто мы? С точки зрения современной биологической классификации человек не произошел от обезьяны - он ею как был, так и остался. Среди таксономистов в последние десятилетия действует уговор, согласно которому можно присвоить официальное название любой ветви эволюционного дерева при одном условии: название должно относиться ко всей ветви (т.е. поддереву) целиком; ветвь нельзя общипывать. Иными словами, группой с официальным названием может стать только совокупность всех потомков какого-нибудь предка. Уже не полагается говорить, что птицы произошли от динозавров, а люди - от обезьян. Птицы теперь - одна из групп динозавров, а люди (Homo) - один из родов обезьян. Прежние группировки "рыбы" и "рептилии" не являются естественными группировками: предки всех наземных позвоночных были рыбами, а предки всех млекопитающих, птиц, крокодилов, ящериц и черепах были рептилиями.

      Вид: человек разумный (Homo Sapiens)
      Род: люди (Homo)
Семейство: гоминиды (человекообразные обезьяны)
    Отряд: приматы
    Класс: млекопитающие
      Тип: хордовые

Почему не все обезьяны стали людьми? Они этого не сделали по той же причине, по которой не все рыбы вышли на сушу, не все одноклеточные стали многоклеточными, не все животные стали позвоночными... Движение от простого к сложному в биологии называют прогрессом. Но эволюционный прогресс - это не общее правило, он характерен не для всех живых существ, а только для небольшой их части. Многие растения и животные в ходе эволюции не усложняются, а, наоборот, упрощаются - и прекрасно себя чувствуют...

В истории жизни на Земле гораздо чаще бывало так, что новый вид не заменял старые, а добавлялся к ним.

Нам приятно считать себя "вершиной эволюции", но... каждый из ныне живущих видов - такая же вершина эволюции, как и мы. Каждый из них имеет такую же долгую историю и может похвастаться множеством разнообразных предков.

ГЛАВА 1. ДВУНОГИЕ ОБЕЗЬЯНЫ

Ближайшими современными (то есть, невымершими) родствениками людей являются шимпанзе. Эволюционные линии людей и шимпанзе разделились 6 - 7 мнл лет назад. Два вида шимпанзе - обыкновенный и карликовый (бонобо) - живут к севреру и югу от реки Конго, соответственно. Эти виды обособились друг от друга 1 - 2 млн лет назад - то есть, людям они одинаково близки.

     Виды: обыкновенные и карликовые
      Род: шимпанзе (Pan)
Семейство: гоминиды (человекообразные обезьяны)

Кроме родов шимпанзе и людей, к семейству гоминид относятся роды горилл и орангутанов. У всех человекообразных обезьян нет хвоста.

Какие же признаки отличают людей от общего с шимпанзе предка? Долгое время в ответ на этот вопрос называли бипедализм - хождение на двух ногах. Гориллы и шимпанзе тоже иногда так ходят - но не часто, не более 5 - 10% времени.

Сегодня нам известно, что начиная примерно с 7 млн лет назад в Африке жила и процветала большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян. Почему они встали и пошли на двух ногах? - гипотез много (и причин могло быть несколько), но однозначного ответа нет. Эти древнейшие гоминиды, ходящие на двух ногах, жили на смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми.

Сахелянтроп - череп найден на севере Чада, 6 - 7 млн лет - подходит на роль предка людей, шимпанзе, а также на роль предка гориллы, ходил на двух ногах.

Оррорин - кости найдены в Кении, 6 млн лет - также подходит на роль предка людей и шимпанзе, ходил на двух ногах.

Так может быть, двуногое хождение было свойственно общему предку людей и шимпанзе? Сегодня исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям деревьев - держась передними лапами за другие ветви - было присуще далеким предкам всех крупных человекообразных обезьян (орангутанов, горилл, шимпанзе, людей). С тех пор люди распрямились и усвоили прямохождение. А шимпанзе усвоили хождение на четырех конечностях с опорой на костяшки пальцев передних лап.

До 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3.2 млн лет назад. Все более древние виды (ардипитек, оррорин, сахелянтроп) были изучены на основе фрагментарного материала. В 2009 место Люси заняла Арди - северо-восток Эфиопии, 4.4 млн лет назад, найдена значительная часть скелета самки - кандидат на роль переходного звена между общим предком человека и шимпанзе (близкого к оррорину и сахелянтропу) и австралопитеками, от которых произошли первые люди (род Homo). Ардипитеки жили в местности, где участки густого леса чередовались с открытыми пространствами.

Если Люси (3.2 млн лет) походила на шимпанзе, то Арди (4.4 млн лет) имеет с шимпанзе меньше сходства. Изучение Арди показало, что многие признаки современных человекообразных обезьян - не примитивные (изначально свойственные общему предку), а продвинутые черты горилл и шимпанзе, связанные с их специализацией и диетой. В частности, кисть руки Арди более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и горилл, и имеет более сходства с человеческой. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних. Таким образом, шимпанзе и горилла - не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков.

Большинство гипотез о путях антропогенеза крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Антрополог Оуэн Лавджой полагает, что увеличению могза и каменным орудиям предшествовали изменения в половом поведении, семейных отношениях и социальной организации. Дело в том, что самцы ардипитека не имели крупных клыков. А крупные клыки - надежный индикатор внутривидовой агрессии. Их уменьшение свидетельствует о снижении внутривидовой агрессии у ардипитеков - они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе. Значит, они нашли иной способ обеспечить себе репродуктивный успех. Такой способ известен, и его практикуют только 5% млекопитающих. Это моногамия - образование прочных семейных пар. При этом самцы, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве. Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведенческого паттерна "взаимовыгодное сотрудничество", встречающегося и сегодня у некоторых приматов. Секс в обмен на (вкусную) пищу. Ардипитеки были всеядны, и пищевые потребности у них были разнообразнее, чем у горилл и шимпанзе. Добыть что-нибудь вкусненькое требовало риска и специализации. А самки должны были много времени проводить с детенышами. Отсюда "секс в обмен на пищу" становится взаимовыгодной стратегией. А необходимость носить пищу на большие расстояния способствует хождению на двух ногах.

Любопытно. Современные длительные наблюдения за семьей диких шимпанзе в Гвинее показали, что самцы с риском для себя воруют фрукты из садов в деревне, чтобы подарить их выбранным самкам. Одаренная самка удаляется вместе с самцом. Пищей, добытой в лесу, самцы шимпанзе ни с кем не делятся, как, впрочем, и все другие обезьяны.

У таких умных животных, как обезьяны, работает эффект Болдуина: сначала изменяется поведение, передаваясь из поколения в поколение через обучение, а затем в популяции закрепляются мутации, способствующие этому поведению, делающие его более эффективным.

Уменьшение внутривидовой агрессии, рост сплоченности и кооперации, помимо уменьшения клыков у самцов, связан и с другим фактором: исчезновением у самок внешних признаков готовности к зачатию. У шимпанзе и других приматов (кроме людей) размер молочных желез самки показывает ее готовность к зачатию: увеличенные груди кормящей матери не привлекают самцов. Люди - единственные приматы, у которых самки имеют постоянно увеличенные груди (и некторым самцам это нравится).

Любопытно. Чем больше черное пятно на груди воробья - тем он более привлекательный самец в глазах самок. Если упитанные самки одинаково общаются со всеми самцами, то ослабленные самки отдают предпочтение более скромным самцам - они выбирают не партнера для себя, а отца для своих детей. У мужчин, как и у воробьев, имеется отрицательная корреляция между выраженностью маскулинных признаков и склонностью к заботе о жене и детях.

Уменьшение антагонизма между самками позволило им кооперироваться для заботы о детенышах. Уменьшение антагонизма между самцами облегчило организацию совместных рейдов для добычи пропитания. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное - и в известной мере случайное - следствие этой специализации ранних гоминидов.

Некоторые антропологи считают, что важную роль в нашей эволюции сыграла неотения, или ювенализация, - задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных. Ювенализация могла способствовать переходу к моногамии. Чтобы семейные пары были устойчивыми, партнеры должны испытывать особые чувства, взаимную привязанность. Самой подходящей "заготовкой" (предадаптацией) для формирования супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Которая позднее была перенесена на других социальных партнеров.

Нечто подобное, возможно, произошло также 10 - 15 тыс. лет назад, когда наши предки начали приручать животных. Недавние наблюдения показали, что как мужчины, так и женщины в общении с четвероногим другом используют множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с маленькими детьми. Это серьезный довод в пользу гипотезы о том, что собачье-человечий симбиоз был изначально построен на перенесении "родительского" стереотипа поведения на новых четвероногих друзей. Может быть, и первые волчата, поселившиеся в жилище палеолитического человека, не выполняли никаких утилитарных функций, и приютили их наши предки... для душевного комфорта, для дружбы, для взаимопонимания?

Существует гипотеза, объясняющая наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченная лицевая часть черепа, маленькие клыки, характер волосяного покрова, любознательность, дружелюбие) отбором на пониженную агрессивность. Это только гипотеза, прекликающаяся с гипотезой о том, что снижение внутривидовой агрессивности сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид.

Прмерно 4.2 млн лет назад на африканскую сцену выходят преемники ардипитеков - австралопитеки. Афарские австралопитеки (4.0 - 2.9 млн лет назад, восточная Африка) - один из наиболее хорошо изученных видов гоминид, их останки найдены в Эфиопии, Танзании, Кении. Парантропы - массивные австралопитеки, тупиковая ветвь эволюции - жили одновременно с грацильными (более миниатюрными, обычными) австралопитеками в восточной и южной Африке (от 2.6 до 1.2 млн лет назад). Есть основания полагать, что у парантропов были гаремы, а между самцами острая конкуренция за самок. Молодой самец без гарема - одиночка и добыча хищников. Вероятно, поэтому, мужских черепов найдено больше, чем женских. Повышенная смертность молодых самцов не идет на пользу виду в целом. Вероятно, это одна из причин, почему парантропы проиграли эволюционное соревнование грацильным австралопитекам.

Межвидовые отношения внутри группы гоминид несомненно наложили отпечаток на ранние этапы эволюции людей.

ГЛАВА 2. ОЧЕЛОВЕЧИВАНИЕ

Долгое время считалось, что первооткрывателями каменной индустрии были ранние Homo, а их предшественники австралопитеки не пользовались каменными орудиями. Недавно (2010, Эфиопия) найдены свидетельства использования австралопитеками 3.4 млн лет назад каменных орудий для соскребания мяса и раскалывания костей. Также имеются свидетельства использования каменных орудий 2.5 - 2.6 млн лет назад (Эфиопия, Кения). Пользовались ли австралопитеки готовыми острыми камнями или научились их изготовлять - неясно. Но то, что австралопитеки пользовались каменными орудиями за миллион лет до появления хомо хабилисов (человека умелого), - вполне надежный вывод.

Многие признаки, характерные для рода людей, появлялись независимо в разных эволюционных линиях гоминид, стоявших на уровне развития австралопитеков и ранних хомо. Первые хомо, несомненно, произошли от грацильных австралопитеков и близких к ним форм. Морфологические различия между австралопитеками и ранними людьми не очень велики - граница в свое время была проведена волевым решением: все формы, у которых мозг больше 600 см3, будут считаться людьми. А позднее обнаружились хомо хабилисы с мозгом 510 см3.

По-видимому, в период между 2.5 и 1.8 млн лет назад в южной и восточной Африке жили разнообразные популяции продвинутых гоминид, подвергавшиеся сходному действию отбора. Подразделить эту разношерстную компанию на "еще обезьян" (австралопитеков) и "уже людей" (ранних Homo) можно лишь чисто условно. Никаких "объективных критериев" для такого разделения найти не удается.

Первых гоминид, у которых мозг стал стал больше, чем у современного шимпанзе, традиционно относят к ?роду? Homo Habilis (человек умелый). Все, что происходило в эволюции гоминид до начала увеличения мозга - уменьшение клыков, совершенствование двуногого хождения, изменения стопы, предполагаемые изменения в социальной жизни, - можно рассматривать как чисто "обезьяньи дела". Сохранись эти гоминиды неизменными сегодня - они сидели бы в зоопарке.

О том, почему у хабилисов начал расти мозг, существует не меньше гипотез, чем о происхождении бипедализма. При всех оговорках, рост мозга все же предполагает поумнение: положительная корреляция между размером мозга и интеллектом существует. (Анатоль Франс с объемом мозга 1017 см3 - нормально для хомо эректус, мало для хомо сапиенс - "статистический выброс".) Выигрыш от ума наверняка был существенным, потому что мозг - орган дорогостоящий. Мозг потребляет много энергии - нужно больше пищи; большеголовых детенышей трудно рожать - повышается смертность при родах. Очевидно, что ранние хомо столкнулись с задачами, решение которых повышало репродуктивный успех и требовало бОльших умственных усилий, чем те, что делали австралопитеки.

Два новшества появились в жизни хабилисов:

  1. приблизительно 2.5 млн лет назад началось изготовление каменных орудий,
  2. ранние хомо начали систематически включать в свой рацион мясо крупных животных.

Каменными орудиями хабилисы разделывали туши и соскребали мясо с костей.

Следы от каменных орудий на костях животных идут поверх следов от клыков хищников. Вопрос о том, когда гоминиды из падальщиков превратились в охотников, - крайне спорный. Вначале двуногие обезьяны соперничали за падаль с опасными хищниками и с себе подобными; конкуренция за мертвые туши в африканской саванне должна была быть устрашающей. Это также вероятный стимул для увеличения мозга.

Саблезубые кошки помогли становлению человека? Итак, вначале первые люди питались остатками добычи крупных хищников, отгоняя самих хищников и других падальщиков. Наиболее эффективным охотником был мегантереон - саблезубая кошка весом около 100 кг. В силу устройства зубов кошка оставляла достаточно мяса на костях своих жертв, чтобы падальшикам - гигантским гиенам и людям - было чем поживиться. Следуя за саблезубым охотником, человек не должен был стать обедом сам и уcпеть захватить добычу быстрее гиен. Умение разделывать туши позволяло унести часть добычи семье. Таким образом, человек занял экологическую нишу дневного, быстро бегающего, стайного падальщика.

Выходит, раньше кошки "заботились" о нас, добывая нам пищу, а теперь мы заботимся о кошках.

Около 1.9 млн лет назад от хабилисов произошла форма, отличающаяся от них более высоким ростом и большим мозгом (800 - 1000 см3), - Homo erectus, человек прямоходящий. До 1.5 млн лет назад хабилисы и эректусы жили бок о бок в восточной и, возможно, южной Африке (а рядом с ними жили парантропы). По-видимому, эректусы смогли обеспечить себе лучший мясной рацион, чем хабилисы, чтобы питать энергией большой мозг. У эректусов развилась речь и улучшилась координация движений - судя по развитию соответствующих зон мозга.

Изменение размеров мозга в ходе эволюции человека:

          австралопитеки  400 -  500 см3 - почти как у шимпанзе
  ранние хомо (хабилисы)  500 -  800 см3 - чуть более 2 млн лет назад
           хомо эректусы  800 - 1000 см3 - 1.8 млн лет назад
сапиенсы и неандертальцы 1300 - 1500 см3 - между 500 и 200 тыс. лет назад

У человеческих младенцев на содержание мозга уходит до 60% всей используемой энергии, у взрослого человека - 20 - 25%, тогда как у других человекообразных обезьян 8%. При этом в целом люди потребляют не больше каллорий, чем обезьяны того же размера. Дело в том, что современные люди питаются пищей, которая легче усваивается - энергетические затраты на пережевывание и переваривание у нас ниже, чем у обезьян. Как обстояло дело у наших предков? Существует гипотеза Рэнгема, что ранние эректусы научились готовить мясо на огне, что позволило резко снизить затраты на усвоение мясной пищи. В пользу этой гипотезы говорит то, что у эректусов увеличился не только мозг, но и размеры тела, и при этом уменьшились зубы. Для сравнения, шимпанзе тратят на жевание в среднем 5 часов в сутки, а современные охотники-собиратели, готовящие пищу на огне, - только один час. Опыты Рэнгема на животных показали, что усвоение вареного пропущенного через мясорубку мяса требует на 20% меньших затрат энергии! Однако, прямых свидетельств использования огня эректусами не обнаружено. Абсолютно бесспорное кострище из обнаруженных на сегодня имеет возраст 790 тыс. лет.

Поскольку рождение детенышей с большим мозгом создает новые трудности и повышает смертность при родах, то в результате компенсирующей адаптации детеныши гоминид стали рождаться на более ранних стадиях развития по сравнению с другими человекообразными . Это позволило перенести большую часть роста мозга в постнатальный период. Что повлекло удлиннение детства и рост нагрузки на родителей. Детеныши людей намного беспомощнее, чем детеныши шимпанзе или горилл. Выживаемость потомства, несомненно, связана с отбором на способность самцов и самок испытывать привязанность к своему семейству (и внушать привязанность друг к другу).

Имеются свидетельства, что эректусы 1.4 млн лет назад употребляли в пищу туши крупных животных, а не остатки, доставшиеся от хищников. Занимались ли они активной охотой или научились отгонять хищников от добытых ими животных - неясно. Но мяса в рационе стало больше.

Ранние эректусы были первыми гоминидами, сумевшими выбраться за пределы африканского континента и освоить просторы Евразии. В конце XX века в Грузии были найдены кости "древних людей из Дманиси", обитавших там 1.77 млн лет назад - самые древние остатки людей за предалами Африки. Люди из Дманиси имели сходство как с хабилисами, так и с эректусами, и в целом по строению скелета занимают промежуточное положение между ними.

Около 1.5 млн лет назад древние люди проникли на крайний юго-восток континента, около 1.2 - 1.3 млн лет назад - на северо-восток Китая. Не исключено, что юго-восточная и китайская популяции были изолированы друг от друга. Обе жили в степных ландшафтах со множеством крупных травоядных животных, а между ними простирались субтропические леса южного Китая и Индокитая. Северо-китайская популяция, известная под названием синантропов, периодически сталкивалась с похолоданиями из-за наступавших с севера ледников и закончила свое существование 400 - 350 тыс. лет назад. Южная популяция продержалась дольше и, предположительно, последние представители эректусов жили на о. Ява еще 50 тыс. лет назад.

На острове Флорес в Индонезии были найдены остатки людей, живших там не более 20 тыс. лет назад - то есть, недавно, когда неандертальцы уже вымерли, а сапиенсы расселились по Старому Свету. Эти люди имели маленький мозг и были маленького роста, отчего их назвали "хоббитами с острова Флорес". "Хоббиты", скорее всего, являются измельчавшими в островной изоляции потомками эректусов, поселившихся на острове более 800 тыс. лет назад (судя по находкам орудий) и имевших сходство с людьми из Дманиси. Но не исключено, что ранние представители рода людей (хабилисы, эректусы) были более разнообразны, а область их распространения куда шире, чем мы знаем сегодня. Поэтому предками "хоббитов" могут оказаться хабилисы или им подобные.

ГЛАВА 3. ОТ ЭРЕКТУСОВ К САПИЕНСАМ

В течение второго миллионолетия в прошлом эректусы постепенно расселялись по просторам Евразии, неся с собой древнейшую технологию обработки камня - олдувайскую, зародившуюся 2.6 млн лет назад. В Африке плотность населения и разнообразие гоминид были куда выше, чем в Евразии: здесь еще долго бок о бок с эректусами жили хабилисы и парантропы, и не исключено, что могли время от времени скрещиваться друг с другом.

Олдувайская технология основана на производстве острых отщепов случайной формы, которые используются в качестве орудий, тогда как остающиеся "ядра" представляют собой производственные отходы. Около 1.7 млн лет назад в Африке появляются первые орудия нового, ашельского типа, изготовление которых требовало куда большего мастерства. По времени это совпадает с периодом быстрого увеличения мозга у эректусов. Новым орудиям целенаправленно придавали нужную форму, заостряя "ядро" по периметру с двух сторон для получения обоюдоострого ручного рубила - бифаса. К позднеашельской эпохе (0.5 млн лет назад) форма орудий станет весьма совершенной и стандартизированной.

Ашельские технологии долго не покидали пределов Африки. Евразийские эректусы продолжали пользоваться олдувайскими орудиями спустя миллион лет после изобретения обобдоострого рубила в Африке. Лишь 500 - 350 тыс. лет назад позднеашельские орудия проникли на просторы Евразии через Ближний Восток - скорее всего, благодаря новой волне выходцев из Африки. Причем уже не эректусов, а их более продвинутых потомков - гейдельбергских людей, от которых, вероятно, впоследствии произошли неандертальцы в Евразии, и сапиенсы - в Африке.

Ранний палеолит или ранний древнекаменный век - период от начала олдувайской культуры, 2.6 млн лет назад, до конца позднеашельской, около 200 тыс. лет назад. (На смену позднеашельской придут среднепалеолитические технологии.)

Древнейшие свидетельства присутствия человека в Европе - на севере Испании - относятся к периоду 1.1 - 1.2 млн лет назад. Поздние эректусы, скорее всего, пришли в Западную Европу с востока (к тому времени они были широко распространены в южных районах Азии) и дали начало европейскому виду человека. Их костные остатки демонстрируют смесь черт неандертальцев и сапиенсов; они были умелыми охотниками на крупных зверей и каннибалами, разделывавшими людей и животных одинаковым способом с помощью каменных орудий.

Бесспорное свидетельство целенаправленного использования людьми, "гейдельбергскими в широком смысле", огня относится к периоду 750 - 790 тыс. лет назад, и обнаружено на территории Израиля (Гешер Бенот Яаков). Это ашельская стоянка с очагом в жилом пространстве, причем поблизости от очага и дальше от него были зоны разного функционального назначения. Едва ли такая организованная жизнь обходилась без членораздельной речи, а ведь обитателями стоянки были предшественники сапиенсов и неандертальцев.

Примерно от 800 до 300 - 200 тыс. лет назад на просторах Африки, Европы, юго-западной и центральной Азии развивалась большая и разнообразная совокупность человеческих популяций, объединяемая названием "гейдельбергские люди": умелые охотники и ремесленники. Примерно 300 - 200 тыс. лет назад в некоторых популяциях - в Африке, Европе и Азии - начался переход от позднеашельских технологий к среднепалеолитическим. Двухсторонние ручные рубила остались в моде, но к ним добавились новшества. Главное из них - изготовление орудий из отщепов, предварительно отколотых от "ядра". В частности, "леваллуазское расщепление" - хитрый способ производства плоских каменных орудий с острыми краями. Кроме того, появились составные орудия - копья с каменными наконечниками.

В Европе переход к среднему палеолиту совпадает с приходом неандертальцев на смену гейдельбергским людям.

В Африке примерно в это время появляются первые "анатомически современные люди", почти неотличимые от нас с вами. Их относят к виду Homo sapiens. Древнейшие исследованные кости анатомически современного человека, найденные в южной Эфиопии, датированы 196 +/- 2 тыс. лет.

К слову, Африка единственный континент, где деятельность первобытных охотников не привела к значительному сокращению разнообразия крупных животных. В Евразии дело обстояло хуже, в Австралии и обеих Америках - просто катастрофа.

Сравнительный анализ митохондриальной ДНК (мт-ДНК) и Y-хромосом современных людей показал, что все современное человечество происходит от небольшой популяции, жившей в восточной Африке 160 - 200 тыс. лет назад. Это заключение совпадает с находкой костей древнейшего анатомически современного человека. Возникает вопрос: скрещивались ли африканцы по мере своего расселения с местными евразийскими популяциями или просто вытеснили их?

Переломным рубежом в истории Homo Sapiens считается "верхнепалеолетическая революция" - качественный скачок в культурном и технологическом развитии около 45 - 35 тыс. лет назад, примерно совпадающий по времени с вторжением сапиенсов в неандертальскую Европу. До тех пор, пока материальная культура сапиенсов оставалась среднепалеолитической, они не показывались в Европе, где господствовали более крепкие физически и приспособленные к холодному климату неандертальцы. Верхнепалеолитическая революция дала сапиенсам возможность за 5 - 6 тыс. лет оккупировать Европу.

Культурные эпохи палеолита на временной шкале, одна позиция - 50 тыс. лет


-----------|-------------------|----------------+++*

- нижний палеолит, начало 2.6 млн лет назад
| отмечает млн лет
+ средний палеолит, начало 200 тыс. лет назад
* верхний палеолит, начало 40 тыс. лет назад

Википедия: Палеоли́т (греч. παλαιός — древний + греч. λίθος — камень; = древнекаменный <век>) — первый исторический период каменного века с начала использования каменных орудий гоминидами (род homo) (около 2,5 млн лет назад) до появления у человека земледелия приблизительно в 10 тысячелетии до н. э. Палеолит занимает большую часть (около 99%) времени существования человечества.

Еще недавно ученые характеризовали верхнепалеолитическую революцию как время, когда сапиенсы 1) научились изготавливать сложные изделия из кости и рога, 2) освоили новые методы обработки камня, требущие концентрации внимания на нескольких вещах одновременно, 3) стали пользоваться украшениями и создали первые произведения искусства - наскальные изображения животных.

Находки последних лет, однако, несколько размыли эту стройную картину. Выяснилось, что некоторые элементы верхнепалеолитической культуры возникли задолго до вторжения в Европу. Эти находки:

По-видимому, культурное развитие наших предков протекало более постепенно, чем считалось ранее.

Между 80 - 60 тыс. лет назад произошло несколько важных событий:

"Бутылочное горлышко" было связано, вероятно, с чудовищным извержением вулкана Тоба на Суматре 74 тыс. лет назад. Индостан был засыпан толстым слоем пепла, атмосфера в течение нескольких лет едва пропускала солнечные лучи, что привело к сильному похолоданию на всей Земле.

Стилбейская культура существовала около 1 тыс. лет в период 71900 - 71000 лет назад. Культура ховьесонс появилась около 65000 лет назад и просуществовала около 5000 лет. Между двумя культурами был долгий перерыв. А следующего периода культурного расцвета сапиенсам пришлось ждать до самой "верхнепалеолитической революции" 40 тыс. лет назад.

Причины взлета и упадка стилбейской и ховьесонс культур не ясны. Возможно, культурное развитие требует некой пороговой численности взаимодействующего населения, а изоляция и сокращение популяций его тормозят. Так, культура тасманийцев, отрезанных от населения Австралии около 8 тыс. лет назад из-за таяния ледников и подъема уровня океана, катастрофически деградировала почти до нижнепалеолитического состояния.

ГЛАВА 4. МЫ И НАШИ ГЕНЫ

(AT. Кратко о том, как работают гены. Ген - участок длинной молекулы ДНК, кодирующий некоторый белок. "Звенья" цепочки ДНК - нуклеотиды одного из четырех видов: А(денин), Г(уанин), Ц(итозин), Т(имин). Три последовательных нуклеотида - триплет - кодируют одну из 20 аминокислот, из которых строятся белки, причем избыточным кодом: разные триплеты из 64 возможных могут соответствовать одной и той же аминокислоте. (Вообще, разных аминокислот много, но только 20 используются для построения белков.) Иногда кодирующая белок последовательность нуклеотидов прерывается некодирующими вставками - интронами - после которых снова идет кодирующий участок - экзон. Процесс производства белка по рецепту-гену состоит из двух основных этапов: траснкрипции и трансляции. В ходе транскрипции гена информация, представленная кодом ДНК в молекуле ДНК, копируется - транскрибируется - кодом РНК в молекулу информационной или матричной РНК, мРНК. Затем мРНК подвергается сплайсингу, в ходе которого некодирующие участки мРНК, соответствующие интронам исходной ДНК, удаляются. Далее происходит трансляция - построение белка по рецепту мРНК (являющемуся транскрипцией рецепта-гена). Строительные блоки - аминокислоты - доставляются на место сборки белка - к рибосоме - молекулами транспортных РНК, тРНК; для каждой аминокислоты имеется свой вид или "модификация" тРНК. То, какие белки синтезирует клетка, и определяет ее особенности и функции. Из полного набора генов, который есть в каждой клетке, - генома - в клетке определенного вида работает только часть генов - и синтезируется только часть белков, рецепты которых есть в геноме. Избирательное "включение" генов называется экспрессией генов. Гены, которые не транскрибируются ни в каких клетках, называют псевдогенами.)

Эволюция животных протекает как за счет изменения структуры белок-кодирующих генов, так и за счет изменения их активности. Причем последней фактор преобладает. Небольшое изменение в верхних этажах иерархически организованных генно-регуляторных контуров может приводить к радикальным изменениям в строении организма.

Активность генов регулируется множеством способов, но самый универсальный у высших организмов - регуляция при помощи специальных белков - транскрипционных факторов (ТФ). ТФ прикрепляются к специальным последовательностям нуклеотидов (сайты связывания ТФ) перед началом регулируемых генов и либо подавляют, либо активизируют работу гена. Один и тот же ТФ может регулировать множество генов. Гены, кодирующие ТФ, в свою очередь регулируются другими ТФ, и так далее - в несколько этажей.

Сравнительный анализ генов человека и шимпанзе показал, что усиленная экспрессия (активирование) многих регуляторных генов - специфическая особенность эволюции именно человеческой линии. Особенно сильные изменения активности генов у человека по сравнению с шимпанзе наблюдаются в клетках мозга.

Любопытно. В геноме человека и других животных присутствует множество эндогенных ретровирусов (ЭРВ) - встроенных вирусных геномов. Дикие, или экзогенные ретровирусы хранят свой наследственный материал в виде молекул РНК, заключенных в белковую оболочку. В зараженной клетке на основе вирусных РНК синтезируются белки, среди них - ферменты обратная транскриптаза (ревертаза) и интеграза. Обратная транскриптаза использует вирусную РНК для синтеза соответствующей ей ДНК - процесс, обратный транскрипции. Отсюда и название "ретровирусы" - "обратные" вирусы. А интеграза встраивает эту ДНК в геном хозяйской клетки, в результате чего вирусный геном начинает размножаться вместе с клеткой как часть генома клетки. Такой встроенный вирусный геном называют "провирусом". На его основе синтезируются вирусные РНК и далее в цитоплазме упаковываются в белковые оболочки - получаются экзогенные ретровирусы, способные к дальнейшему распространению. Ретровирусы, которым удалось встроиться в геном половых клеток и за счет этого устойчиво передающиеся от родителей к потомкам, называют эндогенными ретровирусами - "происходящими изнутри". В результате эволюционного отбора мутации, подавляющие активность ЭРВ, как правило, закрепляются, и потому большинство ЭРВ в геномах животных - неактивны, представляют собой генетический мусор. Иногда ЭРВ успевают размножиться внутри генома и имеют до нескольких сотен копий в разных местах хозяйских хромосом. В результате накопления независимых мутаций возникают семейства похожих друг на друга ЭРВ. В геноме человека не обнаружено ни одного активного ЭРВ. Этим человек отличается от мыши, кошки и свиньи - в их геномах есть активные ЭРВ.

Активность генов в ходе эволюции может меняться также за счет размножения (дупликации) генов. При прочих равных два одинаковых гена произведут больше мРНК, чем один.

Удвоение генов часто становится первым шагом к возникновению новых генов. В новом контексте копия начинает вести себя иначе.

Существует два механизма удвоения генов: "обычная" дупликация фрагментов ДНК и ретродупликация (в результате деятельности фермента обратная транскриптаза). Гены обратных транскриптаз входят в состав ретротранспозонов - мобильных генетических элементов, которых в организме любого млекопитающего насчитываются тысячи. Время от времени обратные транскриптазы снитезируют ДНК не только для "своих" РНК, но и для хозяйских, создавая тем самым "лишние" копии хозяйских генов. У таких ретродуплицированных генов отсутствуют некодирующие вставки - интроны, так как после транскрипции они были вырезаны из РНК сплайсингом. Таким образом, "готовая" мРНК служит матрицей для производства белка и для ретрокопирования. Ретрокопия, встроившаяся в цепочку ДНК, может оказаться работающей - тогда ее называют "ретрогеном", или неработающей - тогда ее называют "ретропсевдогеном".

В эволюции приматов ретрогены появлялись довольно часто.

Нуклеотидные замены делятся на синонимичные, не ведущие к изменению структуры белка (за счет избыточности кода), и несинонимичные, то есть, значимые. Естественный отбор не интересуется синонимичными заменами и они накапливаются свободно. Несинонимичные замены влияют на фенотип и регулируются отбором: либо отсеиваются, либо фиксируются в популяции. Поэтому по соотношению синонимичных и значимых замен можно судить о том, находился ли данный ген под действием отбраковывающего отбора (который отбраковал большинство значимых замен) или положительного отбора (который зафиксировал много значимых замен).

Ученые показали, что в период 14 - 7 млн лет назад, один из сплайс-вариантов ретрогена CDC14Bretro у предков африканских человекообразных попал под действие положительного отбора и накопил 12 значимых замен, которые привели к смене внутриклеточной локализации и функции белка (раньше белок прикреплался к микротрубочкам, теперь - к эндоплазматической сети; функция нуждается в уточнении).

Эволюция гоминид сопровождалась не только приобретениями, но и потерями: некоторые гены, которые работают у шимпанзе и других обезьян, у человека выключились, превратившись в молчащие псевдогены. Согласно гипотезе, известной как less is more, утрата генов может открывать путь для прогрессивных изменений. Так, выключение гена, отвечающего за развитие жевательной мускулатуры, привело к уменьшению последней у предков Homo и создало предпосылку для увеличения мозга (в эволюции млекопитающих две функции головы - жевательная и думательная - находятся в извечном конфликте).

Другие гены, выключившиеся (псевдогенизировавшиеся) у предков человека, связаны с обонянием и иммунитетом. (Кстати, между обонятельной и иммунной системами существует явная и не объясненная пока связь.)

ЭРВ представляют собой нечто вроде археологической летописи древних вирусных инфекций, с которыми приходилось сталкиваться далеким предкам данного вида животных. Ученые выяснили, что белок TRIM5a обеспечивает эффективную защиту от ВИЧ у многих приматов, но бессилен против ВИЧ у человека. Видимо, человеческий вариант TRIM5a был адаптирован 3 - 4 млн лет назад для борьбы с древним вирусом, поразившим предков шимпанзе и горилл, и люди сегодня обладают врожденным иммунитетом к вирусу, которого давно нет в природе. Гориллы справились с напастью как-то иначе. Вариант TRIM5a у горилл, отличающийся от человеческого аминокислотой в 332-й позиции, сегодня защищает их от ВИЧ. Теоретически, если бы ВИЧ продолжал косить людей еще несколько тысячелетий, то в результате отбора белок TRIM5a у человека снова настроился бы на защиту от ВИЧ.

ГЛАВА 5. ДРУГОЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВО

В последние годы успешно развивается палеогенетика, занимающаяся анализом фрагментов ДНК, добытых из ископаемых костей. Познакомимся с успехами палеогенетики на примере неандертальцев.

Пока сапиенсы в Африке изобретали и снова забывали высокую культуру, а их отряды совершали вылазки в Палестину и осваивали северное побережье Индийского океана, на западе и в центре Евразии господствовало "альтернативное" неандертальское человечество.

Неандертальцы обладали крепким телосложением и большой физической силой; были хорошими охотниками и питались в основном мясом, но также и растительной пищей. За неандертальцами не замечено использование метательного оружия, похоже, они предпочитали ближний бой - многие неандертальские скелеты несут следы многочисленных травм и ранений, нанесенных преимущественно спереди. (В отличие от кроманьонцев, явившихся в неандертальскую Евпропу около 45 тыс. лет назад, чьи скелеты демонстрируют меньше травм, причем, многие из них нанесены сзади.) Даже сильно искалеченные неандертальцы продолжали жить со своими группами (насчитывающими около 10 человек), очевидно, получая заботу и пищу.

В пещере Эль-Сидрон на севере Испании, найдены останки 12 неандертальцев и множество среднепалеолитических орудий возрастом около 49 тыс. лет. Все 12 человек были съедены другими неандертальцами, причем очень голодными: кости исцарапаны каменными орудиями и расколоты для извлечения мозга.

У всех 12 жертв каннибализма исследователи сумели извлечь митохондриальную ДНК. Во время раскопок принимались меры предосторожности, чтобы снизить риск попадания человеческой ДНК на образцы, - новая практика археологов палеолита, распространившаяся лишь в последние несколько лет. Испанские неандертальцы по мт-ДНК оказались очень близки к германским и хорватским неандертальцам, что говорит о низком генетическом разнообразии среди европейских неандертальцев. Выяснилось, что все мужчины и одна женщина относятся к одной и той же линиии мт-ДНК, то есть, происходят от общей женщины-предка. Еще две женщины и дети относятся к двум другим линиям по мт-ДНК. Вероятно, это объясняется патрилокальностью неандертальцев: юноши, вырастая, оставались в семье, а девушки переходили в другие семьи. Патрилокальность характерна для шимпанзе и бонобо, а также для 70% традиционных обществ Homo sapiens.

Благодаря анализу мт-ДНК был уточнен ареал распространения неандертальцев в среднепалеолитическую эпоху. Человеческие фрагменты, найденные в гроте Тешик-Таш в Узбекистане и в пещере Окладникова на Алтае, оказались принадлежащими неандертальцам. Алтайсике останки с неандертальской мт-ДНК имеют возраст 30 - 38 тыс лет.

Установлено, что митохондриальные генофонды неандертальцев и саписенсов сильно различались из-за долгого раздельного проживания двух популяций в Европе и Африке, соответственно. После выхода сапиенсов из Африки два человечества встретились на просторах Азии, а затем и Европы. мт-ДНК, достающаяся детям только от матери, не дает ответа, имело ли место скрещивание между сапиенсами и неандертальцами.

Восточные неандертальцы из Узбекистана и с Алтая по мт-ДНК очень близки к европейским; в целом, генетическое разнообразие неандертальцв примерно такое же, как у современных европейцев и азиатов. Любопытно, что современные африканцы по мт-ДНК гораздо разнообразней, чем внеафриканское человечество и чем неандертальцы. Это объясняется тем, что в исходе из Африки приняли участие носители лишь малой части имеющихся вариантов мт-ДНК. А в истории неандертальцев, как и в нашей, имелось "бутылочное горлышко" - период резкого сокращения численности популяции, за которым последовало расселение генетически однообразной популяции по большой территории. Возможно, причиной было извержение вулкана Тоба на Суматре 74 тыс. лет назад.

Считается, что неандертальцы сформировались в Европе около 400 - 300 тыс. лет назад "на базе" гейдельбергских людей, а их восточная экспансия началась не ранее чем 125 тыс. лет назад.

Неандертальцы имели в среднем чуть более крупный мозг, чем современные люди, но и сами были массивнее. (Впрочем, сапиенсы до начала позднего палеолита, тоже были покрупнее ныненешних.)

Анализ скелета новорожденного неандертальца, найденного на Северном Кавказе, показал, что по объему мозга новорожденный не отличался от современных детей сапиенсов. Вероятно, и продолжительность беременности у неандертальцев была такой же, как у современных людей. (Также вероятно, что рождение детей с крупным мозгом было особенностью общего предка сапиенсов и неандертальцев.)

Изучение "траектории" роста мозга неандертальцев позволило сделать вывод, что период роста мозга неандертальцев был таким же долгим, как у нас. Нет причин говорить об ускоренном развитии и коротком детстве неандертальцев. Тем не менее, мозг неандертальцев отличался по форме от мозга сапиенсов: у последних он более округлый, и рост могза происходил по другой "траектории". У взрослых неандертальцев мозг оставался удлинненым, а крыша черепа не приобретала характерных для сапиенсов куполообразных чертаний.

В развитиии мозга у современных людей выделяют фазу глобуляризации - округления мозга за счет разрастания теменных и височных областей на первом году жизни. У шимпанзе эта фаза отсутствует. Не было ее и у неандертальцев. По-видимому, отсутствие фазы глобуляризации, - это исходный, примитивный признак человекообразных, характерный для общего предка человека и шимпанзе, а также для всех ископаемых гоминид, включая неандертальцев. Глобуляризация - это эволюционно новая, продвинутая черта сапиенсов.

Не исключено, что глобуляризация связана с функциональными изменениями мозга, которые позволили сапиенсам формировать модели мира, отличающиеся от неандертальских, и в конечном итоге выиграть у неандертальцев эволюционное соревнование. При этом имеются свидетельства того, что неандертальцы вступили в верхний палеолит: ожерелья из медвежьих зубов (шательперронская культура, 30 - 35 тыс. лет назад), погребальные обряды (Ирак, 50 - 70 тыс. лет назад), минеральные красители для ракушек (50 тыс. лет назад). Худшее развитие лобных долей у неандертальцев, чем у сапиенсов, может говорить о том, что у неандертальцев был меньше объем кратковременной рабочей памяти, и они не могли, в частности, удерживать в ней длинные последовательности звуков или длинные фразы. Так, не найдено неандертальских музыкальных инструментов. В целом, однако, на сегодня нет бесспорных оснований говорить об интеллектуальном превосходстве сапиенсов над неандертальцами.

мт-ДНК - небольшая часть генома, имеющая кольцевую структуру и присутствующая в каждой клетке в сотнях копий, что обеспечивает ее лучшую сохранность по сравнению с ядерной ДНК; поэтому палеогенетики работают прежде всего с мт-ДНК. Ядерная ДНК у млекопитающих представляет 99.9995% полного генома. В нулевых годах XXI века ученым удалось частично прочитать ядерный геном (около 0.04%) неандертальца возрастом 38 тыс. лет. Стало понятно, что в принципе прочтение полного генома неандертальца возможно (и у палеогенетики большое будущее).

Главной новостью, которую принесло изучение генома неандертальцев, стал вывод о том, что древние сапиенсы скрещивались с неандертальцами. Геном неандертальцев оказался больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев. По первым оценкам выходило, что каждый современный человек, кроме коренных африканцев, несет в своем геноме примерно 1 - 4% неандертальских генов. Время сосуществования людей современного типа и неандертальцев на Ближнем Востоке могло длиться до 10 тыс. лет. Когда сапиенсы стали расселяться с Ближнего Востока по просторам Евразии, они уже несли в себе неандертальские гены. (Выходит, что подлинные сапиенсы живут в Африке к югу от Сахары, а все прочие - слегка метисы.)

Денисова пещера (Аю-Таш) на Алтае посещалась палеолитическими охотниками на протяжении десятков тысячелетий. Следы их деятельности - орудия, кости животных - в многометровой толще пещерных отложений. Из человеческих останков, однако, в Денисовой пещере найдены только три зуба и фаланга детского мизинца. Из последнего выделили мт-ДНК и прочитали весь мт-геном. Оказалось, что ребенок-денисовец по мт-ДНК отстоит от современных людей вдвое дальше, чем неандертальцы: различия между сапиенсами и неандертальцами в среднем 202 нуклеотида, а между сапиенсами и денисовцем - 385 нуклеотидов (из 16560 - 16570 нулеотидов, составляющих мт-геном всех трех видов).

Расчеты на основе данных мт-ДНК показали, что около 1 млн лет назад жила последняя общая для всех трех видов генетическая прародительница по прямой женской линии - мт-Ева сапиенсов, денисовцев и неандертальцев.

Исследование ядерной ДНК ребенка-денисовца показало, что

Помимо исследования фаланги мизинца, была исследована также мт-ДНК из зуба взрослого человека, найденного в одном слое с мизинцем. Его мт-геном оказался практически таким же, как мт-геном из мизинца. С датировкой останков денисовцев нет полной ясности, они могут иметь возраст 50 тыс. лет или меньше.

ГЛАВА 6. ВЕЛИКОЕ РАССЕЛЕНИЕ САПИЕНСОВ

Время и маршрут выхода сапиенсов из африканской прародины остаются под вопросом. Ниже изложены некоторые факты и сображения на этот счет.

Древнейшие свидетельства присутствия анатомически современных людей за пределами Африки обнаружены на севере Израиля и имеют возраст 119 +/- 18 и 81 +/- 13 тыс. лет. Видимо, сапиенсы воспользовались теплым и влажным климатом межледниковья, чтобы выйти в Палестину по "Нильскому коридору". Однако, в период 65 - 47 тыс. лет назад в Палестине снова неандертальцы, вытеснившие сапиенсов на юг с приходом холодов.

Многие эксперты сегодня полагают, что современное человечество произошло не от выходцев в Палестину 120 тыс. лет назад, а от более поздней волны выходцев "южным путем" - через Баб-эль-Мандебский пролив, Южную Аравию, вдоль побережья Индийского океана, оставившей на своем пути характерные раковинные кучи. Полагают, что это произошло около 85 тыс. лет назад.

Между тем раскопки палеолитической стоянки на юго-востоке Аравийского полуострова показали присутствие сапиенсов уже 130 - 125 тыс. лет (а также позднее). До 130 тыс. лет назад длилось предпоследнее (рисское) оледенение и уровень моря был очень низким, что способствовало пересечению обмелевшего Баб-эль-Мандебского пролива. Персидский залив был сушей, и "южный путь" был практически открыт. С развитием последнего (вюрмского) оледенения 40 тыс. лет назад климат в Аравии стал настолько засушливым, что люди исчезли из этого района и вернулись только около 10 тыс. лет назад.

По-настоящему бесспорное присутствие сапиенсов в различных точках Евразии регистрируется начиная с 50 тыс. лет назад.

Примерно в это же время сапиенсы сумели перебраться в Австралию, которая была заселена 43 - 48 тыс. лет назад. Культура первых австралийцев оставалась палеолитической. Однако, в захоронении возрастом 40 тыс. лет найдены покрытое охрой тело мужчины и кремированное тело женщины - древнейшие свидетельства такого рода ритуалов.

Число первых переселенцев в Австралию было велико и отличалось генетическим разнообразием. Данные мт-ДНК австралийцев показывают, что других волн переселений не было, но исследование Y-хромосомы говорит, что 10 тыс. лет назад в Австралию прибыли выходцы из Индии. И все же, большую часть своей истории австралийцы оставались генетически изолированными от остального мира. Более того, такая изоляция имела место между группами внутри самой Австралии.

Любопытно. Вскоре после появления людей в Австралии произошло массовое вымирание почти всех крупных местных животных. Совпадение? Исследования показали, что климатические изменения не могли стать причиной резкого обеднения фауны Австралии. Но причиной могли стать пожары.

Примерно в то же время, когда сапиенсы из юго-восточной Азии заселяли Австралию, их сородичи из юго-западной Азии начали мигрировать в неандертальскую Европу. Люди современного типа появились на юго-востоке Европы 46 тыс. лет назад, и Европа была заселена примерно за 7 тыс. лет. (Примерно с такой же скоростью позже распространялась по Европе земледельческая культура.) Заселение шло двумя путями - вдоль Средиземноморского побережья, до Испании, и по долине Дуная, в южную Германию и Францию.

Период совместного проживания сапиенсов и неандертальцев в разных районах Европы был различным: от 1 - 2 тыс. лет на западе Франции до 6 тыс. лет в других местах. Фактически, коренное неандертальское население отступило под натиском ближневосточных пришельцев довольно быстро. Уцелевшие неандертальцы доживали свой век в уединенных уголках Европы (Гибралтар, Балканы, Крым) вплоть до вымирания 28 тыс. лет назад.

Вопрос о том, в чем конкретно состояло преимущество сапиенсов перед неандертальцами (технологии, биология, социальное устройство?) на сегодняшний день представляется неразрешимым. Имеются свидетельства столкновений сапиенсов с неандертальцами. Так, на юго-западе Франции найдена челюсть неандертальского ребенка со следами каменных орудий - ребенка съели, соскребая мясо с костей. В ходе покорения Европы сапиенсы с неандертальцами уже не скрещивались.

Многие антропологи предполагают, что в начале верхнепалеолитической эпохи (45 - 30 тыс. лет назад) или несколько раньше сапиенсы испытали значительный демографический рост, что стало фактором вытеснения неандертальцев. Такой рост может происходить за счет снижения детской или взрослой смертности, увеличения ожидаемой продолжительности жизни или за счет роста рождаемости. Ученые показали, что радикального снижения взрослой смертности в верхнем палеолите не было - во всех человеческих коллективах преобладали дети и подростки. По ожидаемой продолжительности жизни показатели сапиенсов не отличались от неандертальских. Гипотезы о росте рождаемости и снижении детской сметности проверить не удается.

Заселение сапиенсами Европы совпадает по времени с началом ориньякской эпохи - развитием новых технологий изготовления орудий и расцветом искусства.

На юго-западе Германии была найдена древнейшая в мире скульптура - вырезанная из мамонтовой кости женская статуэтка. Она же - самое древнее известное изображение человека. "Ориньякский" слой, в котором найдена статуэтка, лежит над прослойкой песка - когда пещера была необитаема - над неандертальским слоем. Что заставило неандертальцев уйти - можно только гадать. Наиболее вероятный возраст статуэтки - около 40 тысяч лет. Гипертрофированные женские половые признаки роднят эту статуэтку с более поздними "палеолитическими венерами" возрастом 27 - 28 тыс. лет, а голова у статуэтки отсутствует - вместо нее колечко для шнурка.

В том же слое, что и статуэтка, обнаружена древнейшая флейта, вырезанная из лучевой кости крупной птицы, а также фрагменты двух других флейт из мамонтового бивня. Таким образом, в начале верхнего палеолита сапиенсы Европы изображали животных (таких находок много), людей и играли на музыкальных инструментах.

По всей видимости, в восточную Европу люди современного типа пришли 45 - 42 тыс. лет назад (стоянки в Костенках на берегу Дона, Воронежская область), уже обладая развитой верхнепалеолитической культурой, и постепенно потеснили аборигенов. Недалеко от верхнепалеолитических стоянок обнаружены стоянки, демонстрирующие среднепалеолитическую культуру, предположительно, стоянки неандертальцев (костей не нашли), которые здесь сосуществовали с сапиенсами на протяжении какого-то периода времени. Два человечества жили рядом, и сапиенсы наверняка смотрели на неандертальцев свысока, судя по аналогичным ситуациям из недавнего прошлого. Что думали неандертальцы - мы уже не узнаем.

Внеафриканское человечество, вероятно, происходит от группы сапиенсов, вышедших их Африки через Баб-эль-Мандебский пролив. Представители этой группы, после долгой изоляции, связанной с климатическими условиями, около 46 тыс. лет назад с востока проникли в Левант, откуда впоследствии распространились в северную Африку и в Европу. Об этом рассказал анализ линий мт-ДНК.

Найти точку во времени, когда биологическая эволюция гоминид уступила место культурной, невозможно. Как невозможно указать точку во времени, когда "нечеловеческая" обезьяна превратилась в "человеческую". Однако, нам приходится принимать такие условные решения, ведь наши действия поневоле дискретны (драться или удирать, делать или не делать). Подходящей разделительной чертой между биологической и культурной эволюцией может быть вступление наших предков в эпоху верхнего палеолита.

Уже 32 тыс. лет назад древние люди, носители верхнепалеолитической культуры, двигаясь из южной Сибири, заселили северо-восточную Азию вплоть до побережья Ледовитого океана. Охотники-сапиенсы пришли в Америку из Азии по сухопутному мосту, во времена оледенений соединявшему Чукотку с Аляской. Древнейшие бесспорные следы присутствия человека на Аляске - верхнепалеолитические каменные орудия, похожие на сибирские, - имеют возраст 14 тыс. лет. Приблизительно тогда же переселенцы впервые прошли на юг по узкому коридору между ледниками в западной Канаде, вслед за чем расселились по всему Новому Свету вплоть до южной оконечности Южной Америки. В Новом Свете никогда не было никаких других гоминид, кроме сапиенсов.

Анализ мт-ДНК не оставляет сомнений в азиатском происхождении коренных американцев. Попытки датировать расхождение азиатской и американской линий на основе мт-ДНК и Y-хромосомы дают период от 25 тыс. до 15 тыс. лет назад.

Все коренные американцы происходят от единой предковой группы, не превышавшей 5 тыс. человек, откуда следует, что широкое расселение людей по обеим Америкам имело место только единожды (не считая последние 500 лет).

Хорошо изученная археологическая история к югу от североамериканского ледника начинается с культуры кловис - стремительной и скоротечной. Первые следы культуры кловис относятся к 13.2 тыс. лет назад, а последние - к 12.8 тыс. лет назад. Из-за высокой скорости ее распространения не удается понять, где она впервые появилась. Ее признаки: каменные орудия из кремня и обсидиана; небольшие лагеря, разбитые на время, необходимое, чтобы съесть убитого крупного зверя; громадные скопления артефактов на юго-востоке США и в Техасе, в основном, отходы каменной индустрии. (Не здесь ли зародилась культура кловис?) Излюбленной добычей кловисцев были хоботные: мамонты и мастодонты; не брезговали они также бизонами, оленями, зайцами и даже рептилиями.

Похоже, что переселенцы перебили большую часть мегафауны в обеих Америках. Вспомните Австралию.

В Центральной и Южной Америке культура кловис не получила такого широкого распространения, как в Северной. В Южной Америке найдены стоянки, по возрасту перекрывающиеся с кловисскими, но с другими типами каменных орудий, в том числе с характерными рыбообразными наконечниками. На южноамериканской стоянке найдены кости дикой лошади - жаль, что палеоиндейцы не знали, на что еще годятся лошади, история могла бы пойти по-другому.

В обеих Америках найдено несколько стоянок, чей докловисский возраст признается большинством специалистов: стоянка Монте-Верде в Чили имеет возраст 14600 лет, две стоянки любителей мамонтятины в штате Винсконсин имеют возраст от 14800 до 14200 лет. Вероятно, Америки были заселены примерно 15 тыс. лет назад, когда из-за отступления ледника открылся "коридор" на юг вдоль западного побережья Северной Америки. У первых американцев были лодки или хорошие плоты, судя по изученным стоянкам на островах у побережья Калифорнии. Это могло способствовать их расселению на юг вдоль западного побережья; другой возможный путь расселения - на восток вдоль южной границы ледника, где водилось много мамонтов. Появление культуры кловис стало итогом двухтысячелетнего развития древнего американского человечества.

Любопытно. Ученые обнаружили "ген авантюризма" (аллель 7R гена DRD4), который чаще встречается у кочевников, чем у оседлого населения. Появившись в результате мутации 60 тыс. лет назад или раньше, этот ген, вероятно, подвиг мобильные группы человечества на такие грандиозные авантюры, как выход из Африки и великое расселение.

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПОЛОВОЙ ОТБОР

Сегодня биологи не сомневаются в том, что половой отбор - мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие как полезных для выживания, так и не очень полезных или вовсе бесполезных признаков.

Половой отбор - гениальная, но непонятая в свое время идея Дарвина. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок (и с этим может быть связано, например, развитие рогов у оленей), но никто не верил, что самки могут выбирать самцов. Викторианским самкам полагалось сидеть в уголочке и ждать, когда к ним кто-то посватается. Идею Дарвина эксгумировал и развил Рональд Фишер в 1930-х годах, когда показал, что наследуются и эволюционируют не только брачные украшения самцов (оленьи рога, павлиньи хвосты), но также вкусы и избирательность самок - по тем же правилам, что и остальные признаки. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, которые были поддержаны отбором у ее прародительниц (ведь она получила свои предпочтения вместе с генами).

Как половой отбор может поддерживать развитие бесполезных признаков? Например, в результате мутации гена самки начинают предпочитать длинноухих самцов. Потомство от таких самок и длинноухих самцов наследует как гены длинноухости, так и гены предпочтения длинноухих самцов. Если потомство таких пар начинает преобладать, то становится статистически выгодным быть длинноухим и предпочитать длинноухих (шансы оставить потомство растут). Пройдет время - и уши начнут волочиться по земле.

Если же самки выбирают самца не по бессмысленным критериям, а по признакам, отражающим приспособленность самца, то половой отбор резко повышает эффективность "обычного" естественного отбора. Отбор перестает быть "слепым", его направляют существа, имеющие мозг и способные к целенаправленным действиям. Самки становятся селекционерами. Павлинихи создали роскошные узоры на хвостах павлинов так же, как голубеводы создали украшения у декоративных пород голубей.

Мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие... И при этом удивляемся, как эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда нибудь?

У строго моногамных видов проблема выбора наилучшего брачного партнера стоит одинаково остро для обоих полов, и специальные рекламные адаптации под действием полового отбора развиваются как у самцов, так и у самок (иногда даже одинаковые). Посмотрите на таких сказочно красивых птиц, как журавли и лебеди. У людей высокий интеллект и юмор являются привелкательными чертами для обоих брачных партнеров.

Теория полового отбора предсказывает (а факты подтверждают), что выбор полового партнера обычно осуществляется тем полом, который вкладывает в потомство больше ресурсов. Как правило, этот пол - женский. Поэтому самцы обычно себя рекламируют, а самки наблюдают за их демонстрациями. (АТ: Вспомните цветных селезней и серых уток.)

У людей очень велик так называемый мужской вклад в потомство (МВП). Похоже на то, что уже у наших далеких предков активным выбором партнера занимались не только самки, но и самцы; выбор был взаимным.

Чтобы точно выразить любую мысль, англоговорящему человеку достаточно знать 2 тыс. самых употребительных слов. Именно таким количеством слов обходятся английские толковые словари для объяснения значений других слов. Для полноценного понимания худ. литературы нужно знать 9 тыс. слов, а для поддержания практически любой беседы 6 - 7 тыс. слов. Однако среднестатистический образованный англичанин владеет словарным запасом 20 тыс. слов и нередки люди со словарным запасом 100 тыс. слов. Одно из возможных объяснений этому таково: избыточные лингвистические способности развились под действием полового отбора как средство демонстрации качества своих генов. Словарный запас коррелирует с интеллектом, а интеллект - с симметричностью тела - одним из лучших индикаторов качества генотипа. Иными словами, избыточный словарный запас у людей - точный аналог павлиньего хвоста. Показано, что 75% индивидуальной изменчивости по размеру словарного запаса объясняется генами, и лишь 25% - условиями воспитания. Проведенные эксперименты показали, что мужчины используют редкие слова в качестве "сексуальной демонстрации" - в большей степени, чем женщины. Резюмируя, при виде красивых девушек мужчины начинают говорить умные слова.

В последние годы успешно развивается эволюционная эстетика, любимым объектом которой являются шалашники - птицы, которые ближе всех животных (не считая людей) подошли к тому, что мы называем "настоящим искусством". Самцы шалашников строят изящные беседки из прутиков и украшают их ягодами, цветами, крыльями бабочек, ракушками и другими карсивыми предметами, чтобы привлечь самок. Эти своеобразные "фантазии на тему гнезда" не выполняют никакой утилитарной функции (ни жилище, ни укрытие) и служат исключительно для приобретения благосклонности самки, спаривание с которой происходит в главной галерее разукрашенной беседки. Все бытовые хлопоты - постройка гнезда, высиживание яиц, забота о потомстве - достаются самке, в то время как самец продолжает украшать свою беседку в течение многих лет и ждать новых поклонниц. Если бы самцы шалашника могли говорить, они бы наверняка поведали о высокой жажде самовыражения, которая овладевает ими в юности и на алтарь которой они приносят себя. Но, поскольку они не умеют говорить, то мы вправе объяснить их искусство половым отбором.

Впрочем, художественные эксперименты животных не всегда порождаются половым отбором - не менее важной функцией подобного творчества может быть информирование соперников о своей силе и статусе, что помогает структурировать отношения между особями. Черные коршуны в Испании украшают свои гнезда разными предметами, отдавая предпочтение обрывкам белых пластиковых пакетов, - причем делают это брачные партнеры совместно уже после образования брачных пар. Эти украшения служат честным сигналом, информирующим потенциальных конкуретноов о силе хозяев гнезда. Люди, экспериментируя, "помогли" ряду семейных пар с украшением их гнезд, после чего оказалось, что только хозяева и прежде богато украшенных гнезд смогли противостоять возросшей агрессии соседей и отстоять украшения и свой статус, а слабые птицы не смогли сохранить украшения, не соответствующие их статусу. Таким образом, у черных коршунов социальный контроль обеспечивает честность сигнала.

Почему одни вещи кажутся нам красивыми (мы смотрим на них - и мозг выделяет эндорфины), а другие - нет?

Что касается красоты человеческого тела, то все более-менее понятно: мы считаем красивыми такие признаки, которые говорят о высоком "качестве генов" и позволяют предположить, что у этого человека будет здоровое потомство. Люди, у которых не выделяются эндорфины в связи с этими признаками, отсеиваются отбором вместе с их генами "эстетической тупости". Одним из надежных "индикаторов приспособленности" человека и других животных является симметричность лица и тела. Поэтому же нас привлекают другие симметричные предметы (АТ: и умственные построения?), особенно если симметрия изощренна или чуть несовершенна, как у снежинок.

Другая концепция, помогающая понять чувство прекрасного - это идея "сенсорного смещения" или "сенсорного драйва". В ходе эволюции отбор подстраивает сенсорное восприятие животных под нужды выживания - так, чтобы быстрее выделять информацию, значимую для выживания и размножения. Сенсорное восприятие, будь оно абсолютно объективным и неизбирательным, было бы крайне неэффективным. Любое животное реагирует на одни стимулы острее, чем на другие, - из-за наличия мотивации, неотделимой от эмоций.

Если мы хотим манипулировать эмоциями какого-либо животного (например, человека), следует предъявлять ему такие стимулы, на которые в ходе эволюции оно научилось реагировать наиболее сильно. Часто максимальный эффект дает применение стимула, преувеличенного по сравнению с реальностью, - сверхстимула. Преувеличенные черты женственности у "палеолитических венер" - это, конечно, сверхстимулы для палеолитических мужчин. Сильные реакции также могут быть вызваны новизной, неожиданностью или испугом, в связи с чем также выделяются эндорфины.